光合作用作為地球上生物利用太陽能的重要反應(yīng),一直是科學(xué)研究關(guān)注的重點,是植物抗逆性研究、作物高產(chǎn)研究的熱點。光合作用根據(jù)其反應(yīng)階段可以分為基于光能吸收傳遞轉(zhuǎn)化的光反應(yīng)和基于CO2同化等酶促過程的暗反應(yīng)。光反應(yīng)作為植物利用太陽能的原初反應(yīng),光能的吸收傳遞和轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在植物葉片或者藻類的類囊體膜上,由光系統(tǒng)II(PSII)、細胞色素b6f(Cytb6f)、光系統(tǒng)I(PSI)、ATP合酶(ATP Synthase)共同完成,光反應(yīng)會產(chǎn)生NADPH和ATP兩種用于暗反應(yīng)的還原劑(同化力),并釋放氧氣。目前最常用的測量光合作用光反應(yīng)的手段是葉綠素?zé)晒鈨x法。近幾年隨著冷凍電鏡技術(shù)的發(fā)展,有關(guān)類囊體膜蛋白超級復(fù)合物結(jié)構(gòu)解析的報道越來越多。在國內(nèi),中國科學(xué)院植物研究所、中國科學(xué)院生物物理研究所、清華大學(xué)的科研人員在該領(lǐng)域成果卓著,已經(jīng)成功解析了菠菜PSII–LHCII、豌豆PSI-LHCI、玉米PSI-LHCI&LHCII、水稻PSII-PBCP、紅藻PSI-LHCR、綠藻PSII–LHCII、硅藻PSII-LHCII的晶體結(jié)構(gòu)。在國際上,知名的光合作用蛋白復(fù)合物結(jié)構(gòu)研究機構(gòu)有:日本岡山大學(xué)理學(xué)院生物科學(xué)系,嗜熱藍藻OEC和PSII復(fù)合體結(jié)構(gòu)的解析均有該單位的科學(xué)家完成;德國馬克斯·普朗生物理研究所結(jié)構(gòu)生物學(xué)系,來自該單位的科學(xué)家在2018-2019年成功解析了藍藻PSI-Ferredoxin和菠菜ATP Synthase的結(jié)構(gòu);英國謝菲爾德大學(xué)的Matthew P. Johnson研究團隊則一致專注于Cytb6f的結(jié)構(gòu),先后在2014年和2019年報道了菠菜Cytb6f結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果。生理活性是光合作用的外在表現(xiàn),膜蛋白結(jié)構(gòu)則是生理活性的內(nèi)在基礎(chǔ)。結(jié)構(gòu)的解析可以幫助我們認識光合作用的工作原理,從而更好地利用光合作用解決人類面臨的糧食、能源、環(huán)境等問題。下面我們按照光合作用光能利用的順序簡單分析一下光合膜蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)解析帶給我們的新啟示。
光捕獲是光合作用初始的重要過程。在綠色植物中,太陽能收集是由葉綠體類囊體膜中的一系列捕光復(fù)合物(色素蛋白)來實現(xiàn)。LHC II是葉綠體中最豐富的整合膜蛋白,以三聚體的形式存在,并與類囊體葉綠素分子的一半結(jié)合。每個LHC II單體均包含約232個氨基酸殘基的多肽,13-15個Chla和Chlb分子,3-4個類胡蘿卜素和一個緊密結(jié)合的磷脂。除了光收集功能外,LHC II在強光條件下產(chǎn)生的過量激發(fā)能的無輻射消散中也發(fā)揮作用。當(dāng)光強度趨于飽和時,通過激發(fā)這種光保護機制,LHC II可以弱化過剩光的破壞效應(yīng)。此外,LHC II還參與調(diào)節(jié)光系統(tǒng)II和I的激發(fā)能量分布。
2004年3月18日,Nature以封面彩圖的形式發(fā)表來自中國科學(xué)院生物物理所常文瑞課題組題為“Crystal structure of spinach major light harvesting complex at2.72 A ? resolution”的研究論文。該研究首次解析了菠菜光合作用系統(tǒng)Ⅱ的主要捕光復(fù)合物(LHC-Ⅱ)的晶體結(jié)構(gòu)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)大型R32晶胞的一個不對稱晶胞包含十個LHC-II單體。每個單體中的14個葉綠素(Chl)可以明確區(qū)分為八個Chla和六個Chlb分子。每個葉綠素的躍遷偶極矩的方向分配已經(jīng)實現(xiàn)。所有Chlb都位于相鄰單體之間的界面周圍,并且與Chla一起是高效采光的基礎(chǔ)。每個單體有四個類胡蘿卜素結(jié)合位點。單體-單體界面處的葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素可能參與了多余能量的非輻射消散,這是植物中發(fā)展起來的一種光保護策略。
LHC-II三聚體和單體中的色素布局,立體視圖顯示了LHC-II 三聚體中的色素排列模式。單體標(biāo)記為I-III。為清楚起見,省略了葉綠素植物鏈和脂質(zhì)。綠色,葉綠素a;藍色,葉綠素b;黃色,葉黃素;橙色,新葉黃素;品紅,葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素。b,c,分別為基質(zhì)側(cè)和腔側(cè)觀察的單體中的色素圖像。顏色名稱與a, d, e相同,分別在基質(zhì)側(cè)和腔側(cè)的LHC-II三聚體內(nèi)葉綠素的排列。葉綠素由三個原子表示:中心鎂原子和兩個氮原子。兩個氮原子之間的連線決定了量子躍遷偶極矩的方向。綠色,CHLA氮;藍色,CHLB氮;灰色,鎂;紫色和藍色橢圓形,近似單體面積。連接兩個葉綠素的暗線附近的洋紅色數(shù)字表示它們之間的中心到中心的距離。
基于結(jié)構(gòu)的非光化學(xué)猝滅(NPQ)模型。從基質(zhì)側(cè)沿二十面體C2軸的頂視圖。 DGDG顯示為黃色透明的球棒模型。葉綠素和葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素的代表如前圖所示。黑色箭頭表示從一個三聚體到相鄰三聚體的激發(fā)能轉(zhuǎn)移途徑,橙色箭頭顯示從葉綠素Qy到葉黃素循環(huán)類胡蘿卜素S1的可能轉(zhuǎn)移途徑。紅色星號表示推定的淬滅位點。為了清楚起見,一個三聚體中的字符為黑色,而另一個三聚體中的字符為灰色。
PSII的捕光天線是一個復(fù)雜的復(fù)合物,LHC II因其在葉綠體中的豐度很高而被稱為主要的捕光復(fù)合物,位于PSII的最外圍。除此之外還有其他三個單體捕光復(fù)合物,分別稱為CP29,CP26和CP24,位于LHCII和核心復(fù)合物之間。這些是次要的捕光復(fù)合物,與LHCII相比,它們?nèi)~綠素含量相對較低。它們除了在收集太陽能并將其轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中心方面發(fā)揮作用外,這些內(nèi)周天線復(fù)合物還可以在高光照條件下耗散多余的激發(fā)能。這種機制通常稱為非光化學(xué)猝滅(NPQ)。
2011年2月6日,Nature Structural & Molecular Biology雜志在線發(fā)表了中國科學(xué)院生物物理研究所常文瑞院士課題組題為“Structural insights into energy regulation of light-harvesting complex CP29 from spinach”研究論文。該研究解析了菠菜次要捕光復(fù)合物CP29的2.8分辨率晶體結(jié)構(gòu),并在晶體結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上深入分析討論了CP29的捕光、能量傳遞和光保護等功能。這是國際上首個高等植物次要捕光復(fù)合物的晶體結(jié)構(gòu)。
研究發(fā)現(xiàn)每個CP29單體包含13個葉綠素和3個類胡蘿卜素分子,這與主要的捕光復(fù)合物L(fēng)HC II有很大不同。將這13個葉綠素結(jié)合位點分配為8個葉綠素a,4個葉綠素b和1個被葉綠素a和b占據(jù)的假定混合位點?;赬射線結(jié)構(gòu)分析,在CP29中構(gòu)建了一個集成的色素網(wǎng)絡(luò)。確定為兩個特殊的色素分子簇,分別是a615-a611-a612-Lut和Vio(Zea)-a603-a609,它們可能充當(dāng)潛在的能量猝滅中心以及能量轉(zhuǎn)移途徑的出入口。
CP29中的色素排列。(a)沿膜平面視圖的Chls分布。Chls由三個原子表示:中心鎂原子和兩個氮原子(NB,ND)。黃色:葉綠素a鎂;白色,葉綠素b鎂;綠色,葉綠素a氮;藍色,葉綠素 b氮。每層中相鄰的Chls,兩層中最接近的Chls和腔層中兩個簇(Chls a604-b606-b607和Chls a613-b614)中最接近的Chls用黑色虛線連接。它們的中心距離(?)用紅色數(shù)字標(biāo)記。Chls分子中心的坐標(biāo)是通過四個吡咯氮原子的坐標(biāo)算數(shù)平均來計算的。(b–d)Lut,Vio,Neo及其附近的Chls。(e)Lut和Vio的疊加顯示出與相鄰的Chls類似的布局。綠色,在Lut附近灰色,在Vio附近。每個Chla中的氮原子NB和ND分別以藍色和品紅色表示。
強相互作用的色素團a615–a611–a612–Lut。(a,b)a611–a615的Chl對。氫鍵用暗虛線相連。Lys199與G3P之間的離子鍵用藍色虛線(a)表示。Chls a611和a615的Qy躍遷偶極矩分別用綠色和青色箭頭標(biāo)記(b)。(c)色素簇a615–a611–a612–Lut的立體視圖。連接兩種色素的黑色虛線附近的數(shù)字表示色素之間的中心距離。
從LHC II三聚體和CP29單體結(jié)構(gòu)的解析我們可以得到一些啟示,CP29和LHCII的結(jié)構(gòu)差異,特別是它們的色素組成和空間排列,可能是它們在光合捕光和調(diào)控過程中功能不同的原因。在CP29結(jié)構(gòu)中新發(fā)現(xiàn)的Chl a615與Chls a611-a612和Lut一起,組成了一個強相互作用的色素團簇,可能是能量猝滅中心的潛在位點。在過剩光照條件下,類囊體腔中由低pH(酸化)引發(fā)的葉黃素循環(huán)(紫黃質(zhì)通過花藥黃質(zhì)脫環(huán)氧化成玉米黃質(zhì)(Zea))被認為是NPQ中的一個重要途徑。在體內(nèi)CP29中觀察到Vio向Zea的轉(zhuǎn)化效率相對較低,但在強光條件下和長時間暴露在光下時,Vio向Zea脫環(huán)氧化的程度增加。此外,低pH值下酸性殘基質(zhì)子化引起的CP29構(gòu)象變化對NPQ也有重要意義。
PSII的外圍天線是一個高度復(fù)雜的系統(tǒng),具有很大的復(fù)雜性和多功能性。三聚體LHCII與單體CP29、CP26和CP24共同承擔(dān)著收集太陽能和光保護的重要功能。他們既相互合作,又有獨立的角色。這反映在它們在整體結(jié)構(gòu)上有著明顯的相似性,卻在色素組成和排列上有著實質(zhì)性的差異。CP29的三維結(jié)構(gòu)為我們進一步了解PSII的小型外圍天線提供了機會。我們相信,當(dāng)CP26和CP24的三維結(jié)構(gòu)可用時,特別是當(dāng)獲得超復(fù)雜體的整體結(jié)構(gòu)(包括所有這些外圍天線)時,我們將更全面地了解PSII外圍天線的功能機制。
除了NPQ型非光化學(xué)淬滅之外,還存在一種qE型的非光化學(xué)淬滅,光系統(tǒng)II蛋白PsbS在qE型非光化學(xué)猝滅中起重要作用,可保護植物免受過量光照條件下的光損害。qE是由低pH值激活PsbS引發(fā)的。但是PsbS作用的機制一直不清楚。直到2015年8月10日,Nature Structural &Molecular Biology在線發(fā)表了中國科學(xué)院生物物理研究所常文瑞院士/李梅研究組題為“Crystal structures of the PsbS protein essential for photoprotection in plants”的研究論文。論文報告了菠菜中低pH下游離形式的PsbS的晶體結(jié)構(gòu),以及與qE抑制劑N,N'-二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)形成復(fù)合物,揭示了PsbS采用獨特的折疊模式,這不同于其他的捕光復(fù)合物超家族,它是一種非經(jīng)典的色素結(jié)合蛋白。結(jié)構(gòu)和生化證據(jù)表明,活性和非活性PsbS在類囊體膜中均形成同型二聚體,DCCD的結(jié)合破壞了活性PsbS二聚體的腔內(nèi)分子間氫鍵。在qE期間通過低pH值激活PsbS可能涉及與PsbS二聚體的腔內(nèi)分子間相互作用改變相關(guān)的構(gòu)象變化相關(guān)。本研究成果從結(jié)構(gòu)和生化分析為PsbS的活化和抑制機制提供了分子基礎(chǔ)。然而,激活的PsbS如何啟動qE尚待闡明。
已有的研究表明,在強光條件下,最初與PSII核心相關(guān)的PsbS向LHCs28遷移。如果激活的二聚體PsbS蛋白被插入到觸角之間,而沒有內(nèi)部色素分子來傳遞激發(fā)能量,它可能會作為衰減器來顯著減緩LHCs之間的能量流動。此外,激活的PsbS二聚體可能直接與相鄰的LHCs相互作用,促進其構(gòu)象變化,并在LHCs內(nèi)部或接觸界面誘導(dǎo)淬滅。之前有研究人員成功的用含有PsbS、LHCII和玉米黃質(zhì)的蛋白質(zhì)脂質(zhì)體系統(tǒng)體外重組淬滅過程支持了PsbS和LHC在qE期間的直接相互作用。PsbS也有可能僅僅作為pH傳感器或催化劑間接參與qE。比本研究稍早的研究表明,qE的形成與類囊體膜中PSII-LHCII超復(fù)合物的結(jié)構(gòu)重組有關(guān),并表明PsbS控制著這種重組,這可能是由低pH誘導(dǎo)的PsbS二聚體構(gòu)象變化引起的。這里提出的PsbS結(jié)構(gòu)為進一步研究PsbS在qE中的作用機理奠定了基礎(chǔ)。
在光合作用過程中,植物光系統(tǒng)II核心復(fù)合體接收來自外圍捕光復(fù)合體II(LHCII)的激發(fā)能。最初的光物理和光化學(xué)過程都是由光系統(tǒng)II(PSII)完成。PSII是一種嵌入類囊體膜內(nèi)的超分子復(fù)合物。它包含許多蛋白質(zhì)亞基和各種輔助因子,包括葉綠素、類胡蘿卜素、一個Mn4CaO5簇、一個血紅素、質(zhì)體醌和脂質(zhì)體。PSII的一個特征功能特性是它通過Mn4CaO5團簇催化的光誘導(dǎo)水氧化反應(yīng)從水分子中提取電子的能力。為了收集光子能量并驅(qū)動光化學(xué)反應(yīng),植物PSII含有一系列的外圍捕光復(fù)合物(主要的捕光復(fù)合物是PSII(LHCII),次要的捕光復(fù)合物葉綠素結(jié)合蛋白(CP29、CP26和CP24))。這些天線復(fù)合物圍繞PSII的核心復(fù)合物,吸收光能并將其傳輸?shù)椒磻?yīng)中心,以誘導(dǎo)稱為P680的特殊葉綠素對中的電荷分離。然而,由于對PSII-LHCII超復(fù)合物高分辨率的結(jié)構(gòu)缺乏認識,植物PSII的外周天線與核心復(fù)合物之間激發(fā)能量傳遞的精確途徑仍不清楚。此外,植物PSII中三個重要的外源亞基(PsbO、PsbP和PsbQ)的功能和相互作用尚不清楚。為此中科院生物物理所柳振峰團隊通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù),在3.2 ?分辨率下解析了1.1兆道爾頓的菠菜光系統(tǒng)II–LHCII超級復(fù)合物的結(jié)構(gòu)。首次揭示了LHCII、CP29以及CP26向核心天線復(fù)合物CP43或CP47傳遞能量的途徑,對于進一步在分子水平理解PSII-LHCII超級復(fù)合物中的能量傳遞時間動力學(xué)和光保護機理具有重要意義。相關(guān)結(jié)果于2016年5月18日發(fā)表在Nature雜志上,題目為 “Structure of spinach photosystem II–LHCII supercomplex at 3.2? resolution”,電鏡結(jié)果顯示PSII-LHCII是一個同源二聚體的超分子體系,其中每個單體含有25個蛋白亞基,105個葉綠素分子,28個類胡蘿卜素分子和其他輔因子。三個外部亞基(PsbO, PsbP 和 PsbQ)對于光系統(tǒng)II的最佳放氧活性至關(guān)重要,它們形成了一個三角形冠狀結(jié)構(gòu),環(huán)繞著CP43和D1蛋白的Mn4CaO5結(jié)合結(jié)構(gòu)域(光系統(tǒng)II中的1個Ca原子與4個 Mn原子由5個O原子作為橋連成Mn4CaO5簇,是光催化水分子斷裂生成氧氣的放氧復(fù)合體的核心)。一個主要的三聚體LHCII和兩個次要的單體LHCII分別與核心復(fù)合物的每一個單體結(jié)合,且三個小的內(nèi)部亞基(PsbW, PsbH 和 PsbZ)加強了天線與核心復(fù)合物間的相互作用。通過分析緊密連接的界面間葉綠素分子,我們對天線與核心復(fù)合物間的能量傳遞通路有了更深入的了解。
菠菜PSII-LHCII超復(fù)合物的總體結(jié)構(gòu)。a,b,菠菜C2S2型PSII-LHCII超復(fù)合物的結(jié)構(gòu)。a,沿膜從基質(zhì)側(cè)水平角度觀察。b,沿膜垂直角度的側(cè)視圖。虛線表示兩種單體之間的估計界面區(qū)域。主要組件顯示為不同顏色的卡通和棒狀模型,而12個小的內(nèi)在亞基顯示為黃色球形模型。c,卡通圖,顯示了超復(fù)合物的膜嵌入亞基的分配。僅顯示一種單體,并且顏色代碼與a中一致。d,超復(fù)合體的腔側(cè)暴露區(qū)域。該視圖是沿腔從腔側(cè)面觀察的。
PSII-LHCII超復(fù)合物中的天線-核心和天線-天線相互作用。a,LHCII和CP43 / D1之間的接口。它們的相互作用由PsbW和PsbI介導(dǎo)。 PsbW(CTR),PsbW亞基的C端區(qū)域。b,CP29和CP47 / D1之間的相互作用。 M4–5環(huán),D1的第四個和第五個跨膜螺旋之間的環(huán)區(qū)域;M3和M4,分別是CP47的第三和第四跨膜螺旋;M2–3環(huán),CP47的第二個和第三個跨膜螺旋之間的環(huán);PsbH(NTR),PsbH亞基的N端區(qū)域。c,CP26和CP43 / PsbZ之間的相互作用。d,LHCII和CP29'之間的接觸。e,CP26–LHCII相互作用。
從天線復(fù)合體到反應(yīng)中心的能量轉(zhuǎn)移途徑。a,PSII-LHCII超復(fù)合物中葉綠素的分布模式。Chla和Chl b分別用綠色和藍色區(qū)分。箭頭指示LHCII和CP29'/ CP26(紅色),LHCII / CP29'/ CP26和核心天線(CP43 / CP47')(洋紅色),CP43 / CP47'和D1 / D2'反應(yīng)中心之間的潛在能量轉(zhuǎn)移路徑(青色)。五個紅色橢圓形表示在CP29'中Chla611-Chla612對周圍的潛在能量猝滅位點,黑色橢圓形表示在CP29'中Chla603-Chla609對周圍的另一個潛在淬滅位點。這些淬滅位點可能在強光條件下被激活,以消散有害的過剩能量。虛線表示每個單獨復(fù)合物的近似邊界。 b–d,界面葉綠素支持LHCII和CP29'(b),LHCII和CP26(c)以及LHCII和CP43(d)之間的能量轉(zhuǎn)移。 e,f,CP29和CP47(e)之間以及CP26和CP43(f)之間的界面處的葉綠素。虛線附近的數(shù)字表示兩個相鄰葉綠素之間的Mg至Mg距離(?)。界面葉綠素以洋紅色突出顯示。
綜上所述,我們可以深入了解PSII中的能量傳遞途徑。通過位于周圍和核心天線復(fù)合體之間的界面葉綠素對,激發(fā)能可以從LHCII,CP26和CP29傳遞到CP43或CP47。LHCII三聚體在其單體-單體界面處包含三個富含Chb的簇,其中兩個簇連接到CP26和CP29'。由于Chlb的能量水平高于Chla,LHCII和CP26之間(或LHCII和CP29'之間)的能量轉(zhuǎn)移可能會從LHCII的富含Chlb的區(qū)域流到CP26(或CP29')中與之相鄰的富含Chla的區(qū)域。對于LHCII和CP29'之間的能量傳遞,來自腔側(cè)面的Chl b605monomerA/LHCII和Chl a604 / b606CP29'形成最接近的內(nèi)復(fù)合物對,Mg-Mg距離(Dcentre)為17.7 / 18.6?,而在基質(zhì)層Chlb608monomerA/LHCII和Chlb608CP29'連接的Dcentre為23.0?。因此,CP29'的富含Chlb的區(qū)域與LHCII的區(qū)域相連,促進了二聚體超復(fù)合物的兩個相鄰單體之間的能量轉(zhuǎn)移,大概是通過Chlb605monomerA/LHCII 到 Chla604 / b606CP29'和b608monomerA / LHCII到b608CP29'的路徑。對于LHCII和CP26之間的能量傳遞,來自LHCII三聚體的單體B的Chlb608連接到CP26的Chla612和Chla610,連接Dcentre分別為21.8和21.9?,而來自腔側(cè)面的LHCII的Chlb605可能轉(zhuǎn)移其激發(fā)能量到CP26的Chla604中,因為它們的連接Dcentre為19.3?。
LHCII中最低能態(tài)的葉綠素為Chl a610,a612和a611簇,被稱為末端發(fā)射域。LHCII三聚體中平衡的激發(fā)能將集中在該簇上。在超復(fù)合物中,來自LHCII三聚體的單體A的末端發(fā)射體可能會將其能量傳輸?shù)紺hla506CP43,該基團相對于Chla611monomerA/LHCII位于有利的方向(幾乎平行)和距離(17.1? Dcentre)。在Chla611下方,來自腔側(cè)面的LHCII的Chla614以25.1?的Dcentre連接到Chla501CP43。這兩個途徑構(gòu)成了LHCII和核心復(fù)合物之間能量轉(zhuǎn)移的基礎(chǔ)。在沒有次要天線復(fù)合體的情況下,LHCII可以將能量直接轉(zhuǎn)移至核心復(fù)合體,但是在次要天線敲除的突變體植物中,LHCII和PSII核心之間的功能連接受到嚴(yán)重損害。
為了在CP29和CP47之間進行能量轉(zhuǎn)移,將Ch1a616CP29夾在Ch1a609CP29和Ch1a616CP47之間,Dcentre分別為9.3 ?和14.4 ?。Ch1a616CP29和Ch1a609CP29 / a616CP47之間最接近的邊對邊距離(Dedge)為3.4 / 4.2?,表明這些葉綠素形成了強耦合對。Ch1a616CP29在間隙中的位置使其成為關(guān)鍵的連接子,將激發(fā)能從CP29傳遞到CP47。此外,CP29的Chla603是以18.6? 的Dcentre直接連接到Chla610CP47的。在腔側(cè)面,能量可能會以19.1 ? 的Dcentre從Ch1b607CP29轉(zhuǎn)移到Ch1a607CP47?;蛘逤h1b607CP29將它的能量傳遞給Ch1a603-a609CP29,然后能量進一步由Chl a616CP29 釋放給 Chl a616CP47。在這些潛在途徑中,Ch1a616CP29至Ch1a616CP47可能是CP29和CP47之間最有效的能量轉(zhuǎn)移途徑,因為這兩個葉綠素在界面上配對最緊密。
CP26與CP43相互作用密切,它們之間的能量轉(zhuǎn)移可能通過多種潛在途徑發(fā)生。Ch1a611CP26與最紅的Ch1a612形成一個強耦合對,該耦合對可能是CP26的終端發(fā)射域。Chla611以18.2? 的Dcentre連接到Ch1a512CP43,而以17.2? 的Dcentre連接到Chla513CP43。同時,Chlb601CP26以4.8 ? 的Dedge(Dcentre為12.6 ?)與Chla513CP43耦合,并且還以19.2 ? 的Dcentre連接到Chla512CP43。在腔側(cè)面,來自Ch1a614CP26的激發(fā)能量可能主要被16.0 ?Dcentre 處的Ch1a503CP43吸收。因此,從CP26傳輸?shù)哪芰繉⒃诨|(zhì)側(cè)被Chla513–Chla512接收,或者被CP43腔側(cè)面的Chla503接收。
當(dāng)外圍天線復(fù)合體的激發(fā)能被核心天線復(fù)合體收集,隨后的能量通過位于CP43,CP47,D1和D2內(nèi)的Chla網(wǎng)絡(luò)從CP47或CP43傳遞到P680特殊葉綠素分子對。在強光條件下,主要和次要LHCII中的色素分子簇可充當(dāng)非光化學(xué)猝滅位點,將有害的多余激發(fā)能耗散為熱量。超復(fù)合體內(nèi)的潛在猝滅位點主要位于相鄰天線復(fù)合體之間的界面處或附近。這些位置非常適合它們在到達反應(yīng)中心之前攔截和消耗多余的能量。比該研究稍早一些時候的報道顯示,生物物理模型研究已經(jīng)獲得了有關(guān)PSII-LHCII超復(fù)合物中光收集動力學(xué)的初步信息?,F(xiàn)在,菠菜PSII-LHCII超復(fù)合物的冷凍電鏡結(jié)構(gòu)為其高度復(fù)雜的色素網(wǎng)絡(luò)提供了詳細的框架,并使人們能夠更深入地了解超復(fù)合物中光捕獲過程的動力學(xué)和調(diào)控。
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